作者:冯玲
引言
木霉菌(Trichoderma)属于真菌中的半知菌亚门(Deuteromycotina),丝孢纲(Hyphomycetes),丝孢目(Hyphomycetales),黏孢菌(Gloiosporae)类。Rifai根据形态特征将其进行分类:哈茨木霉(T. harzianum)、绿色木霉(T. virid)、钩状木霉(T. hamatum)、长枝木霉(T. 1ongibratum)、黄绿木霉(T. aureoviride)等。
木霉常见于土壤中,是土壤微生物的重要群落;在植物残体及动物粪便上,植物根围、叶围、种子、球茎表面等也经常可以分离到。自1932年Windling发现木素木霉(Trichoderma lignorum)可以寄生于多种植物病原真菌后,木霉菌就作为一种重要的拮抗菌被广泛研究,其在生物防治中具有重要的经济意义,主要被用于田间蔬菜真菌类病害的生物防治。
但是研究也发现单独用木霉防治田间蔬菜病害受众多不稳定因素的影响,有时效果并不明显。而与某些杀菌剂微量综合使用则能提高木霉在蔬菜植物根际中的定殖能力,进而更好地发挥其生防作用,同时也减少了化学农药的使用量。
特性与生长条件
木霉菌制剂作为一种生物性农药逐渐被应用。其纤维素的降解能力很强,生长速率主要表现在木质素和纤维素丰富的基质上,并且易于繁殖。木霉菌能在植物的根际繁衍,并利用土壤的空间和养分来控制有害的真菌;同时,它还能通过分泌抗生物质来抑制有害真菌的繁殖,从而达到控制病害的目的。但是,木霉菌对田间防治效果、土壤微生物的安全性和有效期尚存在不确定性。
适宜木霉菌生存的温度为 25-35 ℃。木霉菌对生长环境要求很高,一般相对湿度要达到92%以上,93%-95%的湿度才能使其孢子形成,只有生活在相对潮湿的土壤中生命力才较强。另外,最适宜木霉菌生长的pH值为3-7,因此相对酸性的土壤更适合其分生孢子的生长。
登记情况
在国内登记的木霉菌中,所有登记的木霉菌制剂都为杀菌剂,一共有24个有关木霉菌的登记,剂型多为可湿性粉剂。
作用机理与功效
根据已有的研究结果,木霉菌对植物病原菌具有多种生防机制。目前被广泛认同的有以下几种,包括竞争作用、重寄生作用、抗生作用、诱导抗性作用、协同拮抗作用和促生作用。
木霉菌的竞争作用
木霉菌对营养和空间具有很强的竞争能力,能够有效抑制植物病原菌生长。木霉菌对环境有着很强的适应性,通过自身的快速生长、繁殖来夺取植物根际附近的养分和空间,消耗空气中的氧气,从而削弱植物病原菌的生长。木霉菌的生长速度远远大于植物病原菌的生长速度,因此,能够有效抑制植物病原菌生长。
木霉菌的重寄生作用
重寄生作用是木霉菌生物防治中重要机制之一。研究发现,木霉菌与寄主真菌间的专化关系主要由寄主细胞表面外源凝集素决定;木霉菌丝在禾谷镰孢菌上通过紧贴、缠绕、穿插等方式寄生,使禾谷镰孢菌菌丝变形,最终消亡;木霉菌能够侵入核盘菌菌丝内部,依附、缠绕在病原菌菌丝上,最终使核盘菌菌丝体断裂,直至解体。
木霉菌的抗生作用
抗生作用主要是指木霉菌通过分泌拮抗性物质来抑制植物病原菌的生长。木霉菌可产生上百种抗菌次生代谢产物,包括木霉素、胶霉素、绿木霉素、抗菌肽等。这些次生代谢产物能够起到抗菌、促进植物生长的作用,可为农用抗生素的开发提供丰富的材料。
木霉菌的诱导抗性作用
木霉菌诱导植物产生抗病性主要体现为2方面:一是通过调节激发子或效应因子达到调节植物抗病反应的作用;二是通过木霉菌产生的细胞壁降解酶,让细胞壁释放具有诱导植物抗性作用的寡糖类物质。
木霉菌的协同拮抗作用
木霉菌的拮抗作用常被认为是2种以上的机制同时或顺序作用的结果。基于多机制性,木霉菌具有协同增效能力。研究发现,哈茨木霉菌与杀菌剂协同使用能够有效抑制番茄灰霉病,且抑制率大于两者单独使用;深绿木霉菌发酵代谢物与芸苔素内酯根据一定比例复配,在防治番茄灰霉病的效果上高于二者单独施用;木霉菌对植物病原菌的生物防治作用往往是多种机制共同作用的结果,不同菌株的生防机制侧重不同。
木霉菌的促生作用
木霉菌对植物有促生作用,能够产生促进植物生长的物质、提高土壤中营养物质的溶解性、改善植物根际微生态,从而促进植物吸收与生长。
木霉菌对多种植物病原真菌均有防治效果,如立枯丝核菌、尖孢镰刀菌、核盘菌、葡萄孢属真菌等。此外,木霉菌对植物病原线虫与植物病原细菌都具有防治作用。目前,木霉菌已普遍用于棉花黄萎病、作物灰霉病、番茄灰霉病、瓜类枯萎病、马铃薯干腐病、烟草根腐病等植物病害的生物防治。在园林植物中,木霉菌对樱花白粉病、杨树烂皮病、杨树叶枯病等多种病菌有明显的抑制作用。此外,在药用植物方面,木霉菌对川穹、人参等的病害也具有良好的防治效果。
使用方法
处理土壤:将木霉菌粉剂和育苗基质以1:500的比例充份混合后直接播种或扦插。若直接处理苗床,可按1:10的比例与育苗基质混匀后,撒入苗床,每公斤处理苗床10-15㎡。
拌种或浸种:将木霉菌剂稀释100倍,浸种2小时后播种,或者拌种后直播。
根部处理:移栽前,以木霉菌剂500倍液浸根30分钟,然后定值;移栽后,可用500倍液灌根。
喷雾:以木霉菌剂600~800倍液进行喷雾,发病前或初期使用效果更佳。
制作生物肥:将1公斤木霉菌加入1000公斤有机肥中,作为生物肥料使用。
注意事项:
1、使用木霉菌时切勿同时使用杀菌剂,如果一定使用,建议在使用杀菌剂之后的5-7天后再使用木霉菌。
2、切勿在高温强光下使用木霉菌。切勿将木霉菌使用在土壤地表,以免紫外线过强而引起杀菌。
3、使用木霉菌之后应保持土壤5-7天湿润,不可过干以免影响萌发。
4、即开即用,以防感染其他杂菌;在使用粉剂滴灌时,应尽可能缩短滴灌时间,因为木霉菌属于好氧菌长时间的缺氧会导致菌的活性。
展望
木霉菌腐生性强,适应性广,生长和繁殖快,可迅速利用营养和占据空间,是当前微生物菌剂控制病害的研究热点。木霉菌及其代谢物在促进植物生长、提高养分利用率、增加产量、增强抗病性等方面有着广阔的应用价值,尤其是在当前国家侣导绿色农业的大背景情况下,大规模地发展木霉已成为建立现代高效生物控制体系的一个重要组成部分。
但木霉菌在植物病害生物防治的应用中依旧有很多问题有待解决。如发掘生产高效菌株,研制开发适合于多种施用方法的高效木霉菌剂,提高木霉菌剂加工技术,延长生物防治菌的货架期。探究木霉菌和其他微生物或者农药的联合作用,达到绿色防控,减量增效的效果。更有利于促进生物农药的推广和使用。
参考来源(网络及文献):
[1] 陈捷,朱洁伟,张婷,等.木霉菌生物防治作用机理与应用研究进展[J].中国生物防治学报, 2011, 027(002):145-151.易茜茜,丁万隆,李勇.木霉菌及其对植物真菌病害的防治机制[J].中国农学通报, 2009(20):4.
[2] 李梅, 田莹, 蒋细良等. "植物内生木霉菌研究进展." 中国生物防治学报 (2020).
[3] 张成,李欣雨,邹艺琴,等.木霉菌可湿性粉剂的研制[J].农药, 2022(061-005).
[4] 马明磊,王秋霞,马莹莹,等.木霉菌作用机制及其在药用植物上的应用研究进展和展望[J].江苏农业科学, 2023, 51(8):8-16.